Chiroptères cavernicoles

Boris Leroy

17/04/24

Note sur ce gabarit Rmarkdown

Copyright Boris Leroy, 24

Ce fichier constitue un gabarit complet pour la modélisation des habitats potentiels d’une espèce ou d’un groupe d’espèce. Il est fourni sous licence libre CeCILL-C.

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Citation recommandée : Leroy B. 2024. Modélisation de l’habitat des groupes d’espèces sujettes aux plans nationaux d’action. Code source disponible sur https://www.borisleroy.com/sdms-pna-corse

Il a été testé fonctionnel sur la version de R R version 4.3.2 (2023-10-31 ucrt), avec les packages sf (1.0.15), terra (1.7.71), ggplot2 (3.4.4), scales (1.3.0), egg (0.4.5), virtualspecies (1.6), blockCV (3.1.3), biomod2 (4.2.5), dplyr (1.1.4), tidyterra (0.5.2), viridis (0.6.5).

Il est possible que des évolutions futures de packages (notamment, biomod2, qui est sujet à de nombreuses évolutions en 2023 et 2024) rendent certaines parties du fichier non fonctionnelles, ce qui nécessitera de corriger le code.

Pré-requis :

Chargement des packages et fonctions, chargement de données géographiques et des variables environnementales harmonisées

library(sf)
library(terra)
library(ggplot2)
library(scales)
library(egg)
library(virtualspecies)
library(blockCV)
library(biomod2)
library(dplyr)
library(tidyterra)
library(viridis)
source("scripts/functions.R")

# Shapefile de la Corse
corse <- st_read("data/corse.gpkg")
## Reading layer `corse' from data source 
##   `C:\R\Projects\SDMs_PNA_Corse\data\corse.gpkg' using driver `GPKG'
## Simple feature collection with 1 feature and 8 fields
## Geometry type: MULTIPOLYGON
## Dimension:     XY
## Bounding box:  xmin: 8.534717 ymin: 41.33323 xmax: 9.560364 ymax: 43.02755
## Geodetic CRS:  WGS 84
# Données environnementales harmonisées
env_corse <- rast("data/env_corse_total_sync.tif")

Chargement et préparation des données d’occurrence

chirocavern <- st_read("data/donnees_brutes/taxa/Chiro_cavernicoles.shp")
## Reading layer `Chiro_cavernicoles' from data source 
##   `C:\R\Projects\SDMs_PNA_Corse\data\donnees_brutes\taxa\Chiro_cavernicoles.shp' 
##   using driver `ESRI Shapefile'
## replacing null geometries with empty geometries
## Simple feature collection with 6990 features and 69 fields (with 41 geometries empty)
## Geometry type: POINT
## Dimension:     XY
## Bounding box:  xmin: 8.543728 ymin: 41.36867 xmax: 9.5584 ymax: 43.16417
## Geodetic CRS:  WGS 84
# Simplification du nom d'espèce en binomial
chirocavern$species <- simplify_species_name(chirocavern$nom_valide)

# On ne garde que *Rhinolophus hipposideros* (petit rhinolophe) et 
# *Rhinolophus ferrumequinum* (grand rhinolophe) pour ce premier groupe
chirocavern <- chirocavern[which(chirocavern$species %in%
                                   c("Rhinolophus hipposideros",
                                     "Rhinolophus ferrumequinum",
                                     "Rhinolophus euryale")), ]

# Dates d'échantillonnage
chirocavern$year <- as.numeric(strtrim(chirocavern$date_fin, 4))
chirocavern$month <- as.numeric(substr(chirocavern$date_fin, 6, 7))

# Visualisation de la temporalité des occurrences
ggplot(chirocavern) +
  geom_boxplot(aes(x = species,
                   y = year))+ 
  coord_flip() +
  scale_y_continuous(breaks = breaks_pretty()) +
  theme_minimal()

Filtre temporel

Les espèces présentent une saisonnalité forte ; nous ne modéliserons ici que les habitats de la période estivale pour laquelle il existe suffisamment de données. Le Groupe Chiroptères Corses suggère une temporalité allant du 15 mai au 15 septembre ; nous ne retiendrons donc que les données des mois de mai à septembre.

chirocavern <- chirocavern[chirocavern$month >= 5 & 
                             chirocavern$month <= 9, ]

Il faut établir un filtre temporel pour éliminer les données imprécises, sachant que l’objectif est de modéliser à une résolution assez fine, de l’ordre de 1km. Le champ precision est peu renseigné et donc peu utile ici, il nous faut donc poser une hypothèse sur les données qui sont imprécises. On peut considérer que les GPS ont commencé à être largement disponibles à partir de 1990, mais leur utilisation ne s’est généralisée qu’à partir des années 2000, notamment grâce à leur miniaturisation. Ainsi, on peut spéculer qu’avant les années 2000, les données étaient moins précisés car possiblement géolocalisées en utilisant des référentiels comme les lieu-dits ou les communes, tandis qu’à partir des années 2000 la précision s’est améliorée grâce à la géolocalisation par satellite.

Le nombre de données supprimées en fixant un seuil à l’année 2000 est modéré :

# Les données avant 2000 représentent un % modéré du jeu de données : 
100 * length(which(chirocavern$year < 2000)) / nrow(chirocavern)
## [1] 17.50462

Les données post-2000 semblent également plus complètes et homogènes en termes de couverture temporelle dans l’année :

ggplot(chirocavern) +
  geom_boxplot(aes(x = species,
                   y = month)) +
  facet_wrap(~year) + 
  coord_flip() +
  scale_y_continuous(breaks = breaks_pretty()) +
  theme_minimal()

L’emprise spatiale des données d’occurrence ne change pas de manière majeure avec ou sans les données pré-2000 :

p_chirocavern_all <- ggplot() +
  geom_sf(data = corse) +
  geom_sf(data = chirocavern, aes(col = year)) +
  scale_color_continuous(type = "viridis") + 
  theme_minimal(base_size = 15) +
  ggtitle("Toutes données\nchiroptères cavernicoles")

p_chirocavern_post2000 <- ggplot() +
  geom_sf(data = corse) +
  geom_sf(data = chirocavern[chirocavern$year >= 2000, ], aes(col = year)) +
  scale_color_continuous(type = "viridis") + 
  theme_minimal(base_size = 15) +
  ggtitle("Données post-2000\nchiroptères cavernicoles")

ggarrange(p_chirocavern_all,
          p_chirocavern_post2000,
          nrow = 1)

On pose donc l’hypothèse raisonnable qu’un filtre à 2000 va assurer une bonne précision dans la localisation des occurrences sans perdre d’information critique sur la répartition des espèces.

chirocavern <- chirocavern[which(chirocavern$year >= 2000), ]

Rasterisation des occurrences

L’objectif ici est de ne garder qu’une occurrence par cellule à la résolution de nos variables environnementales afin d’éviter une forme extrême de pseudo-réplication. Par exemple, si dans une cellule donnée on a initialement 30 observations de la même espèce, alors, après rasterisation, ces 30 observations ne compteront que comme une seule occurrence. Cette étape est indispensable car elle évite de donner aux modèles, par exemple, 30 fois la même valeur de température provenant d’une seule cellule. C’est ce qu’on appelle de la pseudo-réplication et c’est très problématique pour les domaines. On s’attend donc à ce que cette étape réduise le nombre d’occurrences pour les modèles.

# On rasterise les occurrences à la résolution de nos variables 
# environnementales
chirocavern_r <- rasterize(chirocavern, 
                      env_corse)
names(chirocavern_r) <- "chirocavern"

plot(chirocavern_r)

On va ensuite éliminer les occurrence qui sont dans des zones sans valeurs de variables environnementales (i.e., essentiellement en zones côtières). Pour cela on va combiner les variables environnementales avec les occurrences rasterisées dans un data.frame, et supprimer les occurrences d’espèces qui tombent sur des données environnementales manquantes

# On crée un stack avec nos occurrences rasterisées et les variables env
env_chirocavern <- c(env_corse,
                     chirocavern_r)

# On récupère les coordonnées XY de toutes les cellules, pour préparer nos
# données finales
coorXY <- xyFromCell(env_corse, 
                     1:ncell(env_corse))
# On transforme le raster en data.frame 
env_chirocavern_df <- values(env_chirocavern)

# On regarde le nombre d'occurrences pour lesquelles il y a des données 
# manquantes : 
length(which(is.na(env_chirocavern_df[, "bio1"]) & 
               !is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])))
## [1] 23

On va maintenant supprimer les cellules pour lesquelles on n’a pas de données environnementales. Pour cela on va utiliser la première variable environnementale ici, car les données manquantes sont toutes les mêmes entre toutes les variables environnementales (cf. script harmonisation des données).

# On filtre d'abord sur l'objet qui contient les coordonnées
coorXY <- coorXY[-which(is.na(env_chirocavern_df[, 1])), ]
# Et ensuite sur le tableau avec variables env et présences d'espèces
env_chirocavern_df <- env_chirocavern_df[which(!is.na(env_chirocavern_df[, 1])), ]

# Comparaison du nombre d'occurrences :
# Avant rasterisation
nrow(chirocavern)
## [1] 4020
# Après rasterisation et élimination des données env manquantes
length(which(env_chirocavern_df[, "chirocavern"] == 1))
## [1] 711

Il s’agit donc du nombre d’occurrences que l’on va pouvoir utiliser pour calibrer nos modèles. On va maintenant formater ces occurrences en combinant coordonnées et info sur l’occurrence dans un data.frame pour préparer la calibration de nos modèles

P_points <- data.frame(
  # D'abord on récupère les coordonnées XY qui correspondent à nos cellules de présences
  coorXY[which(!is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])), ],
  # Ensuite, on récupère la colonne qui indique présence pour chaque cellule
  occurrence = env_chirocavern_df[which(!is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])),
                             "chirocavern"])

P_points

Génération des points de background

Etant donné que nos observations sont des présences-seules, i.e. sans données d’absences, il nous faut générer des points de “background” pour pouvoir calibrer les modèles. Ces points de backgrounds sont des données tirées dans toute la zone d’étude qui renseignent les modèles sur comment les variables environnementales sont distribuées dans la géographie. Ces points seront fournis aux modèles comme des 0, ce qui permettra aux modèles d’identifier quels habitats apparaissent comme favorable parmi l’ensemble des habitats disponibles. Cependant, ces 0 ne sont pas interprétés comme des absences, et l’interprétation finale du modèle nécessitera des précautions particulières, comme par exemple ne pas considérer la valeur issue du modèle comme une “probabilité de présence” ; elle sera plutôt considérée comme un indice de favorabilité de l’habitat.

La littérature statistique récente suggère que les meilleures pratiques consistent à générer un grand nombre de points de background (e.g., 10000) indépendamment de la localisation des points de présence (i.e., un point de background peut être localisé au même endroit qu’un point de présence). Cela permet d’assurer une bonne représentation de l’ensemble des conditions environnementales disponibles dans le modèle. Dans le cas de la Corse, le nombre de points de background sera limité par le nombre de pixels disponibles :

# Nous avons éliminé les données manquantes du tableau env_amphib_df
# Par conséquent, son nombre de lignes est égal au nombre total de pixels 
# disponibles sur la Corse
nrow(env_chirocavern_df)
## [1] 13620

Ainsi, nous partons sur un point de départ à 10000 backgrounds ce qui sera suffisant pour une bonne calibration des modèles. Il n’est pas nécessaire de faire plusieurs répétitions, car le nombre de points de background est déjà suffisamment élevé, les résultats de calibration ne varieraient pas entre différentes répétitions.

Il existe un biais d’échantillonnage sur les occurrences de chiroptères, qui peut influencer les résultats des modèles. Pour corriger ce biais, deux options sont possibles : prendre en compte l’accessibilité (distance aux routes) ou prendre en compte la pression d’échantillonnage sur tout le groupe. C’est cette méthode que nous allons utiliser ici, en intégrant le biais d’échantillonnage dans la génération des points de background. Cela va ainsi éviter aux modèles d’expliquer le biais d’échantillonnage avec les variables environnementales.

Pour cela, il faut générer une couche qui reflète la probabilité d’échantillonnage. Nous avons généré cette couche en utilisant toutes les occurrences de chiroptères de Corse. Il s’agit de la méthode appelée “biais du groupe cible” (target-group sampling bias). Nous utilisons ensuite cette couche pour échantillonner les points de background en Corse.

Etant donné que la Corse ne possède qu’un nombre limité de cellules, nous réduisons le nombre de backgrounds tirés à 6000 afin que le biais produise un effet (sinon quasiment toutes les cellules de la Corse sont échantillonnées, ce qui supprime l’effet du biais).

# On réduit également le nombre de background pour avoir un effet du biais
background <- spatSample(env_corse[["occ_density_chiro"]],
                         method = "weights",
                         size = 6000,
                         replace = FALSE, # Pas de remise 
                         na.rm = TRUE, # Pas dans les données manquantes
                         xy = TRUE, # L'output inclut les coords XY
                         values = FALSE) # L'output exclut les variables

# On ajoute les points de background aux données de présence
P_points <- rbind.data.frame(P_points,
                             data.frame(background, 
                                        occurrence = 0))

# Affichage des occurrences
plot(P_points$y ~ P_points$x, pch = c(1, 16)[P_points$occurrence + 1], 
     asp = 1, cex = .5,
     xlab = "Longitude", ylab = "Latitude")

Les points de background sont les cercles blancs, et les occurrences sont les cercles pleins.

Sélection des variables environnementales

Climat

Les chauves-souris sont dépendantes des conditions climatologiques pour la sélection de leurs abris et sites de nichage et pour leur activité. Les études macroécologiques suggèrent que les chiroptères préfèrent des températures douces à chaudes et un degré d’humidité élevé (McCain, 2006), et les variables de température et de précipitation sont systématiquement utilisées comme des prédicteurs pertinents dans les modèles de distribution de chiroptères. Nous utiliserons donc des variables reflétant les limites potentielles qui empêchent l’occurrence des chiroptères, avec l’hypothèse que les espèces préfèrent des conditions intermédiaires, douces et humides : effet limitant des températures trop froides ou trop chaudes (températures les plus chaudes et les plus froides de la saison d’activité), effet limitant de l’humidité relative (humidité relative minimale et maximale).

Noms des variables retenues :

  • températures les plus chaudes de l’année (bio5)

  • températures les plus froides sur la saison estivale (tasmin_chiro)

  • humidité relative minimale (cmi_min) et maximale (cmi_max).

Occupation du sol

Les chauves-souris cavernicoles vivent et nichent dans les cavités souterraines, et donc il est attendu que leur probabilité d’observation augmente à proximité des cavités. Cependant, la distribution spatiale connue des cavités est très incomplète et il est probable que seules les grandes cavernes soient répertoriées. Par conséquent il est possible que nous ne parvenions pas à détecter de relation entre la distribution des chauves-souris cavernicoles et la distribution spatiale connue des cavités. Par ailleurs, les espèces peuvent occuper de petites cavités ou des cavités artificielles (e.g., constructions humaines inoccupées) - c’est le cas en particulier pour Rhinolophus hipposideros (petit rhinolophe) et Rhinolophus ferrumequinum (grand rhinolophe). Nous nous attendons à observer un effet positif de la tâche urbaine à faible densité (effet des petites communes avec peu d’activités anthropique), et un effet négatif à forte densité (effet des grandes communes avec beaucoup de perturbations).

Les chauves-souris sont sensibles à différentes variables d’occupation du sol, notamment pour leur comportement alimentaire. Certains rhinolophes (Rhinolophus hipposideros) ont notamment été démontré pour systématiquement nicher à moins de 500 mètres des forêts de feuillus (Boughey et al., 2011). Par conséquent nous testerons s’il existe une relation positive entre distance aux forêts et probabilité d’observation des chiroptères cavernicoles. Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l’alimentation (Sirami et al., 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d’observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l’homogénéisation du territoire sur la probabilité d’observation des chiroptères (Put et al., 2019). Nous testerons donc si l’augmentation de la diversité d’occupation augmente la probabilité d’observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d’occupation du sol.

Enfin, la connectivité peut beaucoup jouer sur la présence des chauves-souris en leur permettant de se déplacer ; nous utiliserons donc la variable de continuité spatiale développée par l’IUCN (Guetté et al. 2021) en supposant un effet positif de la connectivité sur la probabilité d’observer les espèces.

Noms des variables retenues :

  • distance aux cavités (dist_cavites)

  • distance au bâti peu dense (dist_bati_peu_dense)

  • distance aux forêts (dist_forets)

  • distance aux zones humides (dist_moy_pzh)

  • homogénéisation du paysage (simpson_landscapediv)

  • connectivité (connectivite)

Biais d’échantillonnage

Pour prendre en compte le biais potentiel d’échantillonnage, nous utiliserons la probabilité d’échantillonnage basée sur la méthode dite du “biais d’échantillonnage du groupe cible”. Cette méthode consiste à utiliser toutes les occurrences du groupe cible dans la zone d’étude pour spatialiser le biais d’échantillonnage, en utilisant une fonction kernel bi-dimensionnelle. Nous avons construit cette cette variable de biais d’échantillonnage en utilisant les occurrences de tous les chiroptères sur toute la Corse. Elle sera utilisée pour simuler les points de background avec le même biais d’échantillonnage.

Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d’autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al., 2016). Par ailleurs, il est probable que les espèces de ce groupe utilisent le bâti humain pour gîter, ce qui peut interagir avec l’effet de la pollution lumineuse, créant de l’incertitude sur la relation. Nous testerons l’effet de ces deux variables.

Noms des variables retenues :

  • pollution lumineuse (pollum)

  • zones artificielles (zones_artif)

Autres variables et commentaires

Les chauves-souris régissent leur activité en fonction du vent, préférant les périodes où le vent est faible (Barré et al. 2023). Ainsi, il est attendu qu’elles aient moins de chance d’occuper les zones fortement ventées ou sujettes aux rafales excessives. Nous testerons donc s’il existe un effet négatif des variables correspondant aux vitesses de vent.

Noms des variables retenues :

  • Vitesse du vent mensualisée maximale sur l’année (sfcWind_max)

Constitution du jeu de variables finales pour les chiroptères cavernicoles

Préparation des rasters

env_chirocavern <- env_corse[[c("bio5",
                                "tasmin_chiro",
                                "cmi_min",
                                "cmi_max",
                                "dist_cavites",
                                "dist_bati_peu_dense",
                                "dist_forets",
                                "dist_moy_pzh",
                                "pollum",
                                "zones_artif",
                                "sfcWind_max",
                                "simpson_landscapediv",
                                "connectivite")]]

Etude de la colinéarité et réduction du nombre de variables

La colinéarité est la corrélation qui existe entre les variables environnementales. Des variables colinéaires posent des problèmes pour la calibration de nombreux modèles statistiques, donc on s’assure toujours d’éliminer les variables colinéaires avant de faire la calibration.

On étudie la colinéarité entre les variables avec le coefficient de corrélation de Spearman (car certaines variables ne sont pas distribuées normalement), en utilisant un seuil standard de 0.7.

var_groups <- removeCollinearity(env_chirocavern,
                                 plot = TRUE,
                                 multicollinearity.cutoff = 0.7,
                                 method = "spearman")

Seules deux variables sont corrélées fortement : tasmin_chiro (température minimale sur la saison estivale) et la connectivité. Nous conserverons seulement tasmin_chiro ici car son effet est supposé plus important que celui de la connectivité sur la probabilité de survie des espèces.

env_chirocavern <- env_chirocavern[[-which(names(env_chirocavern) == 
                                             "connectivite")]]

Filtrage des variables non informatives

Les analyses préliminaires ont révélé que certaines de ces variables n’ont des effets que très limités : simpson_landscapediv, sfcWind_max, zones_artif, dist_cavites, pollum. Ces variables seront donc éliminées.

env_chirocavern <- env_corse[[c("bio5",
                                "tasmin_chiro",
                                "cmi_min",
                                "cmi_max",
                                "dist_bati_peu_dense",
                                "dist_forets",
                                "dist_moy_pzh")]]

Préparation de la stratégie de validation croisée des modèles

Nous ne disposons pas de jeu de données indépendant pour évaluer les modèles. Par conséquent, il nous faut utiliser une procédure de “validation croisée” qui consiste à séparer le jeu de données en deux, une partie sert à la calibration des modèles, et l’autre partie sert à l’évaluation. L’approche classique consiste à faire de découpage de manière aléatoire, mais il a été démontré qu’un découpage aléatoire est suroptimiste car les points de données de calibration sont très proches, spatialement, des points de données d’évaluation.

Pour éviter ce problème de proximité spatiale, nous allons utiliser une procédure dite de “validation croisée spatiale par blocs”. Cette validation croisée par blocs vise à réduire l’autocorrélation spatiale entre jeu de données de calibration et jeu de validation. L’autocorrélation spatiale est le fait que des points proches dans l’espace ont des valeurs de variables environnementales similaires. Eviter l’autocorrélation spatiale entre jeu de calibration et d’évaluation revient à éviter que les valeurs de variables environnementales soient similaires entre calibration et évaluation - cela permet de mieux tester la réelle capacité des modèles à prédire l’habitat favorable aux espèces.

La démarche de validation croisée par blocs est la suivante :

  1. Définir une taille de blocs qui réduit l’autocorrélation spatiale entre calibration et évaluation

  2. Répartir les blocs en plis (“folds”) de calibration et d’évaluation

  3. Vérifier que les plis sont équilibrés, i.e. le nombre de points de calibration doit être similaire entre les plis. Si les plis sont déséquilibrés, recommencer les étapes 1-3 en réduisant la taille des blocs.

Définition de la taille des blocs

Il faut étudier le degré d’autocorrélation spatiale dans les variables environnementales pour avoir une idée de la taille des blocs. La taille des blocs est un compromis entre l’objectif de diminution de l’autocorrélation spatiale et les contraintes des données d’occurrences. En effet, si toutes les occurrences sont localisées dans une petite zone, il ne sera pas possible de viser des blocs trop grands, car on ne pourrait alors pas séparer les points en jeu de calibration et jeu d’évaluation.

# Pour étudier la taille des blocs à viser, il faut d'abord projeter le raster
# en mètres, sinon la fonction de calcul de l'autocorrélation échouera
env_chirocavern_l93 <- project(env_chirocavern,
                               "EPSG:2154") # Projection en Lambert 93 ici

# Ensuite on étudie le range d'autocorrélation spatiale
AC_range <- cv_spatial_autocor(env_chirocavern_l93,
                               num_sample = 10000)
## 
  |                                                                            
  |                                                                      |   0%
  |                                                                            
  |==========                                                            |  14%
  |                                                                            
  |====================                                                  |  29%
  |                                                                            
  |==============================                                        |  43%
  |                                                                            
  |========================================                              |  57%
  |                                                                            
  |==================================================                    |  71%
  |                                                                            
  |============================================================          |  86%
  |                                                                            
  |======================================================================| 100%

On obtient initialement un range médian qui est de 17.4 km, ce qui est
satisfaisant ici pour réaliser une validation croisée par blocs : il y a beaucoup de blocs, ce qui signifie que la répartition des blocs en plis sera probablement bien équilibrée.

P_points_sf <- st_as_sf(P_points, 
                        coords = c("x", "y"), 
                        crs = "EPSG:4326")

plis_cv <- cv_spatial(x = P_points_sf,
                      column = "occurrence", # Nom de la colonne des occurrences
                      k = 6, # Nombre de plis (folds) pour la k-fold CV
                      size = AC_range$range, # Taille des blocs en metres
                      selection = "random", # Attribution des blocs aléatoire dans 
                      # les plis
                      iteration = 50, # Nombre d'essais pour trouver des plis
                      # équilibrés
                      biomod2 = TRUE, # Formater les données pour biomod2
                      r = env_chirocavern, # Pour le fond de carte
                      progress = FALSE) 
## 
##   train_0 train_1 test_0 test_1
## 1    4832     538   1168    173
## 2    4923     606   1077    105
## 3    5200     595    800    116
## 4    4978     600   1022    111
## 5    4966     608   1034    103
## 6    5101     608    899    103

On voit que nos plis sont plutôt équilibrés :

  • de 538 à 608 présences pour la calibration

  • de 103 à 173 présences pour l’évaluation

On peut visualiser la répartition des points de calibration (“Train”) et évaluation (“Test”) pour chaque pli sur la carte suivante :

cv_plot(plis_cv, x = P_points_sf)

Cette carte inclut à la fois les présences et les backgrounds.

Dernière étape, biomod2 exige un format particulier pour les plis de validation croisée, donc on va préparer ce format ici :

table_cv <- plis_cv$biomod_table
colnames(table_cv) <- paste0("_allData_", 
                             colnames(table_cv))

Calibration des modèles

Tout d’abord on prépare les données pour biomod2.

coorxy <- P_points[, c("x", "y")]
occurrences <- P_points[, "occurrence"]


dir.create("models/chirocavern1", recursive = T, showWarnings = FALSE)

run_data <- BIOMOD_FormatingData(
  resp.name = "chirocavern1", # Nom de l'espèce
  resp.var = occurrences, # Présences + background
  expl.var = env_chirocavern, # Variables environnementales prédictives
  dir.name = "models", # Dossier dans lequel on va stocker les modèles
  resp.xy = coorxy, # Coordonnées xy des présences et background
  PA.strategy = NULL) # Pas de génération de points de background par biomod
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= chirocavern1 Data Formating -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
## 
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
##  !!! Some data are located in the same raster cell. 
##           Please set `filter.raster = TRUE` if you want an automatic filtering.
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Done -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
# Car on en a généré nous-mêmes

saveRDS(run_data, file = paste0("models/chirocavern1/run_data.RDS"))

Biomod nous indique deux choses : que nous n’avons pas de données indépendantes pour l’évaluation, ce qui est effectivement le cas à ce stade de l’étude. Par ailleurs, que plusieurs données peuvent être dans la même cellule, ce qui est également attendu car nous avons tiré aléatoirement nos background dans toute la zone d’étude et donc ils ont pu tomber dans les mêmes cellules que des points de présence. Pas d’inquiétudes, c’est ce que l’on avait prévu.

On va pouvoir désormais préparer la calibration des modèles, en les paramétrant de manière correcte. Ce qui est important de savoir ici c’est que nos modèles vont avoir deux grosses difficultés statistiques :

  • déséquilibre des classes : il y a au total 711 présences et 6000 backgrounds (qui seront considérés comme des valeurs de 0 par les modèles), ce qui crée un gros déséquilibre entre les 1 et les 0. C’est ce que l’on appelle le déséquilibre des classes.

  • chevauchement des classes : il est probable que les présences et les backgrounds se chevauchent sur les gradients de variables environnementales (d’autant plus que nous pouvons avoir parfois une présence et un background dans le même pixel), ce qui rend la distinction entre les 1 et les 0 difficile pour les modèles. C’est ce que l’on appelle le chevauchement des classes.

La solution pour bien paramétrer les modèles face au déséquilibre et au chevauchement varie selon les modèles, mais le principe général est de réduire l’importance des backgrounds lors de la calibration par rapport au présence, afin de viser un ratio équilibre 50/50 entre importance des présences et importance des backgrounds. Par exemple, on va attribuer des poids aux présences et aux backgrounds de sorte que la somme du poids des présences et des backgrounds soit égale. Cependant, cette méthode fonctionne mal sur certains modèles comme le random forest, et il faut alors le paramétrer de manière plus fine avec un rééchantillonnage à 50/50 en interne.

Par ailleurs, il est important de noter que l’évaluation des modèles avec la validation croisée n’est pas un élément validant la robustesse du modèle. Elle est plutôt à considérer comme un élément qui élimine les mauvais modèles, mais elle ne constitue pas une preuve de robustesse quand elle est bonne, car elle est limitée à la fois par la nature des données (présence-seule, pas d’absences), et par la possibilité qu’il y ait des biais dans l’échantillonnage. Ainsi, il est difficile d’utiliser la validation croisée pour identifier les meilleurs modèles ; il vaut mieux donc se baser sur des paramètres établis pour être robustes en situation de présence-seule (e.g., Valavi et al. 2021).

Préparons donc la calibration de nos modèles :

calib_summary <- 
  summary(run_data, calib.lines =  table_cv) %>% 
  filter(dataset == "calibration")

iwp <- (10^6)^(1 - occurrences)


RF_param_list <- NULL
GLM_param_list <- NULL
GBM_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
GAM_param_list <- NULL
MARS_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
for (cvrun in 1:nrow(calib_summary)) {
  
  prNum <- calib_summary$Presences[cvrun]
  bgNum <- calib_summary$True_Absences[cvrun]

  wt <- ifelse(occurrences == 1, 1, prNum / bgNum)

  RF_param_list[[paste0("_",
                        calib_summary$PA[[cvrun]],
                        "_",
                        calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(ntree = 1000,
         sampsize =  c("0" = prNum,
                       "1" = prNum),
         replace = TRUE)
  
  GLM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(weights = wt)
  
  
  GBM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(interaction.depth = 5,
         n.trees = 5000, 
         shrinkage = 0.001,
         bag.fraction = 0.75,
         cv.folds = 5,
         weights = wt)
  
  GAM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-     
    list(weights = wt)
  
  MARS_param_list[[paste0("_",
                          calib_summary$PA[[cvrun]],
                          "_",
                          calib_summary$run[[cvrun]])]] <- 
    list(weights = wt)
  
  XGBOOST_param_list[[paste0("_",
                             calib_summary$PA[[cvrun]],
                             "_",
                             calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(nrounds = 10000,
         eta = 0.001,
         max_depth = 5,
         subsample = 0.75,
         gamma = 0,
         colsample_bytree = 0.8,
         min_child_weight = 1,
         weight = wt,
         verbose = 0)
}

model_parameters <- bm_ModelingOptions(
  data.type = "binary",
  models = c("RF", "GLM", "GBM", "GAM.gam.gam", "MARS", "MAXNET", "XGBOOST"),
  strategy = "user.defined",
  user.base = "default",
  user.val = list(
    GLM.binary.stats.glm = GLM_param_list,
    GBM.binary.gbm.gbm = GBM_param_list,
    GAM.binary.mgcv.gam = GAM_param_list,
    MARS.binary.earth.earth = MARS_param_list,
    RF.binary.randomForest.randomForest = RF_param_list,
    XGBOOST.binary.xgboost.xgboost = XGBOOST_param_list
  ),
  bm.format = run_data,
  calib.lines = table_cv
)
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Build Modeling Options -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
## 
##  >  RF options (datatype: binary , package: randomForest , function: randomForest )...
##  >  GLM options (datatype: binary , package: stats , function: glm )...
##  >  GBM options (datatype: binary , package: gbm , function: gbm )...
##  >  GAM options (datatype: binary , package: gam , function: gam )...
##  >  MARS options (datatype: binary , package: earth , function: earth )...
##  >  MAXNET options (datatype: binary , package: maxnet , function: maxnet )...
##  >  XGBOOST options (datatype: binary , package: xgboost , function: xgboost )...
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Done -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=

L’étape précédente sert à définir des paramètres appropriés pour tous les modèles ; cependant, nous n’allons pas utiliser tous les modèles. Nous allons maintenant sélectionner les modèles qui seront effectivement lancés. Ce choix est basé sur les tests préliminaires qui ont mis en évidence les modèles donnant des résultats cohérents, par rapport aux modèles ne donnant pas des résultats cohérents :

  • les modèles GLM, MARS et MAXNET donnaient des réponses biologiquement irréalistes en U

  • le modèle GAM donnait des réponses linéaires monotones croissantes pour toutes les variables, alors que la plupart des autres modèles donnaient des réponses non linéaires

Au final, trois modèles ont donc été retenus pour ce groupe : RF, GBM et XGBOOST.

model_list <- c("RF", "GBM", "XGBOOST")
model_runs <- BIOMOD_Modeling(
  run_data,
  modeling.id = "1", # ID de modélisation, on met 1 pour tous nos modèles ici
  models = model_list, # Liste des modèles finaux à faire tourner
  OPT.strategy = "user.defined",
  OPT.user = model_parameters, # Paramètres des modèles
  CV.strategy = "user.defined", # Méthode de validation croisée
  CV.user.table = table_cv, # Plis générés précéemment
  CV.do.full.models = FALSE,
  var.import = 10, # Nombre de répétitions d'importance des variables
  metric.eval = "BOYCE",
  do.progress = FALSE,
  nb.cpu = 16 # Nombre de coeurs à utiliser pour la modélisation
  # A ajuster selon votre ordinateur, ne pas en mettre trop !
) 

saveRDS(model_runs, file = "models/chirocavern1/model_runs.RDS")

Evaluation des modèles

evals_boyce <- get_evaluations(model_runs)
ggplot(evals_boyce, aes(x = algo, y = validation)) +
  geom_point(aes(col = run)) +
  xlab("Algorithme") +
  ylab("Indice de Boyce") +
  labs(col = "Plis de\nvalidation\ncroisée") +
  ylim(0, 1) +
  theme_minimal()

L’indice de Boyce est un indice qui varie entre -1 et 1 (-1 = prédictions opposées à la réalité, 0 = prédiction nulles, 1 = prédictions parfaites). Ici, l’indice suggère des évaluations élevées pour tous les modèles, ce qui est encourageant : aucun modèle n’a échoué à prédire les occurrences qui n’ont pas servi à la calibration.

Il faut néamoins toujours être prudent sur l’interprétation des métriques d’évaluation car il s’agit de modèles corrélatifs et parce que l’évaluation est effectuée sur les données d’occurrence qui peuvent être biaisées. Ces métriques nous indiquent principalement qu’aucun modèle n’a donné de très mauvais résultats, c’est l’information à en retirer. En revanche, il faut se garder de la fausse impression de robustesse que peuvent donner de bonnes métriques, car les modèles peuvent faire de bonnes prédictions avec des variables qui n’ont pas de sens pour la biologie des espèces. La prochaine étape consiste donc à étudier les réponses des espèces aux variables environnementales.

Importance des variables et courbes de réponse

varimp <- get_variables_importance(model_runs)

varimp$expl.var <- reorder(varimp$expl.var,
                           varimp$var.imp,
                           median,
                           na.rm = TRUE)



varimp %>%
  group_by(expl.var) %>%
  summarise(median = median(var.imp))
ggplot(varimp) + 
  geom_boxplot(aes(x = expl.var, y = var.imp)) +
  geom_jitter(aes(x = expl.var, y = var.imp, col = algo),
              alpha = .3) +
  coord_flip() +
  theme_minimal() +
  xlab("Variable prédictive") +
  ylab("Importance des variables") +
  labs(col = "Algorithme")

# Variables utilisées pour la calibration
cur_vars <- model_runs@expl.var.names

# Calcul des courbes de réponse
resp <- bm_PlotResponseCurves(bm.out = model_runs,
                              fixed.var = "mean",
                              data_species = occurrences,
                              do.plot = FALSE,
                              do.progress = FALSE)$tab
## No id variables; using all as measure variables
colnames(resp) <- c("Index", "Variable", "Var.value", "Model", "Response")

for (model in model_list) {
  p <- ggplot(resp[grep(model, resp$Model), ], aes(x = Var.value, y = Response)) + 
    geom_line(alpha = 0.2, aes(group = Model)) + 
    stat_smooth() +
    facet_wrap(~ Variable, scales = "free_x") + 
    theme_bw() + 
    ylim(0, 1.1) + 
    xlab("Valeurs des variables") +
    ylab("Réponse") +
    ggtitle(model)
  
  print(p)
}
## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

Note: la courbe bleue est une aide pour visualiser la tendance, mais la vraie réponse des modèles correspond aux courbes grises

Le prédicteur le plus important de la répartition des chiroptères forestiers est la température estivale minimale (tasmin_chiro), ce groupe préférant des zones dont la température sur la période de mai à septembre est toujours assez élevée, ne descendant pas trop bas – i.e., évitant les zones de montagne (Figure 10). Les autres facteurs climatiques ont un effet moins important, avec une préférence pour les zones pas trop sèches lors des périodes déficitaires en pluie (cmi_min), une légère préférence pour les températures estivales maximales chaudes (bio5). Dans une moindre mesure, l’humidité maximale lors du mois excédentaire en pluies joue également, avec un effet de seuil traduisant un évitement des zones les plus extrêmes en termes d’humidité.

La distance moyenne aux zones humides apparait comme un facteur important, ce groupe affichant une nette préférence pour la proximité aux zones humides, conformément à l’hypothèse d’aire de nourrissage.

La distance au bâti peu dense suggère une légère préférence pour la proximité au bâti peu dense (effet négatif quand on s’éloigne de zéro), et un second effet négatif à très grande distance (plus de 10km). Ces résultats vont dans le sens de l’hypothèse selon laquelle le bâti peu dense offre des opportunités de gîte pour les chiroptères de ce groupe.

La distance aux forêts présente également un faible effet : l’éloignement des forêts réduit la favorabilité. On peut supposer que cela traduirait un usage facultatif des forêts comme gîte pour ce groupe.

Cartes

# On ne va garder que les modèles qui ont un indice de Boyce suffisamment élevé
models_to_proj <- evals_boyce$full.name[which(evals_boyce$validation >= 0.75)]


projection_runs <- BIOMOD_Projection(
  bm.mod = model_runs, # Modèles calibrés
  proj.name = "corse", # Nom de la projection actuelle
  new.env = env_chirocavern, # Données environnementales sur lesquelles on projette les modèles
  models.chosen = models_to_proj, # Modèles à projeter
  build.clamping.mask = TRUE, # Le clamping mask illustre les zones où les prédictions sont en dehors des valeurs
  # utilisées lors de la calibration
  nb.cpu = 4)

cartes_individuelles <- rast("models/chirocavern1/proj_corse/proj_corse_chirocavern1.tif")


# Rescaling des projections qui dépassent l'intervalle 0 - 1000
cartes_individuelles[cartes_individuelles < 0] <- 0
cartes_individuelles[cartes_individuelles > 1000] <- 1000

for(i in 1:ceiling(nlyr(cartes_individuelles) / 2)) {
  plot(cartes_individuelles[[(i * 2 - 1):
                               min(nlyr(cartes_individuelles),
                                   (i * 2))]], 
       col = viridis::inferno(12))
}

Les cartes individuelles des différents modèles sont relativement convergentes dans leurs prédictions, avec des variations entre techniques, certaines techniques suggérant des zones à fort potentiel d’habitat assez restreintes (RF, XGBOOST), tandis que d’autres suggèrent des zones plus larges (GBM).

Carte finale

carte_finale <- mean(cartes_individuelles)
ggplot() +
  geom_spatraster(data = carte_finale) +
  scale_fill_viridis(option = "inferno") +
  geom_point(data =  P_points[which(P_points$occurrence == 1), ],
             aes(x = x, y = y),
             shape = 21,
             fill = "#21908CFF",
             col = "white",
             size = 1) +
  ggtitle("Indice de favorabilité final") +
  xlab("Longitude") + 
  ylab("Latitude") +
  theme_minimal()

La carte de l’indice de favorabilité de l’habitat reflète bien les observations connues des espèces. Cette carte a été jugée cohérente avec les perceptions des experts naturalistes du groupe chiroptères Corse, ce qui contribue à considérer qu’elle est informative. Néanmoins, on note que la plupart des zones présentent une favorabilité intermédiaire (les valeurs de l’indice dépassent rarement 600), et qu’il y a assez peu de zones à très forte favorabilité. Cela traduit une difficulté des modèles à identifier un ensemble de variables qui prédisent bien les habitats favorables à ces espèces. Cette difficulté peut provenir de l’absence de certains prédicteurs importants (notamment, distance aux cavités) ; du fait que différents types de données d’occupation de l’habitat sont incluses dans calibration (comme pour les chiroptères forestiers) ; ou du fait que la répartition de l’espèce est influencée par d’autres facteurs non pris en compte dans le type de modèles que nous avons utilisé (par exemple, les phénomènes de dispersion ne sont jamais linéaires comme supposé ici – les individus empruntent des corridors / chemins de moindre coût, et donc les relations modélisées sont probablement trop simples).

carte_incertitude <- app(cartes_individuelles, sd)
ggplot() +
  geom_spatraster(data = carte_incertitude) +
  scale_fill_continuous(type = "viridis") +
  ggtitle("Incertitude\n(écart-type des probabilités)") +
  theme_minimal()

La carte d’incertitude illustre un certain nombre de cellules isolées où l’incertitude est élevée (points vert clair à jaune). Ces points reflètent des phénomènes ponctuels de surajustement de certains modèles (notamment, RF et XGBOOST) au niveau de certaines occurrences, ce qui illustre les difficultés des modèles à obtenir des réponses aux variables environnementales qui englobent toutes les occurrences. Ensuite, on note des zones plus étendues où l’incertitude est intermédiaire (zones couleur cyan). Ces zones illustrent probablement la difficulté habituelle des modèles à évaluer les zones à favorabilité intermédiaire.

Carte de potentiel d’habitat

Pour créer la carte de potentiel d’habitat final, nous allons représenter trois catégories de potentiel d’habitat, en respectant les contraintes d’interprétation sur les modèles en présence seule. En effet, les modèles en présence seule ne peuvent pas fournir d’information sur la probabilité de présence. Par conséquent, ils ne peuvent informer sur les habitats défavorables - ils informent seulement sur les habitats favorables compte-tenu des connaissances actuelles.

Ainsi, nous ne produirons pas de carte binaire “présence-absence” qui n’aurait pas de sens dans le cadre des modèles en présence-seule et qui est également une sur-simplification de la réalité biologique, qui n’est jamais binaire. Nous allons plutôt représenter trois catégories :

  • les zones à fort potentiel d’habitat
  • les zones à potentiel d’habitat intermédiaire
  • les zones à potentiel d’habitat faible ou méconnu

Pour établir une méthode permettant de définir ces trois catégories, on peut étudier comment les occurrences sont réparties sur le gradient de favorabilité des modèles. On peut alors utiliser les quantiles des occurrences pour identifier les seuils séparant les catégories.

favorabilite_presences <- extract(carte_finale,
                                  P_points[which(P_points$occurrence == 1),
                                           c("x", "y")],
                                  ID = FALSE)

qt_favorabilite <- quantile(favorabilite_presences$mean, probs = c(.05, .25))


ggplot(favorabilite_presences) +
  geom_boxplot(aes(x = mean),
               col = "darkgrey") +
  geom_vline(xintercept = qt_favorabilite,
             col = c("#1b9e77", "#7570b3"),
             linetype = 2,
             linewidth = 2) +
  theme_minimal() +
  xlab("Indice de favorabilité") +
  scale_y_continuous(breaks = 0,
                     labels = "Occurrences") +
  xlim(0, 1000)

Dans le graphe ci-dessus, on voit la répartition des occurrences sur l’indice de favorabilité produit par le modèle. On peut utiliser les quantiles à 5% et 25% (représentés par les pointillés bleus) pour séparer les catégories.

  • La zone à droite du quantile à 25% (le trait mauve) contient l’essentiel des occurrences du groupe d’espèces, ce qui signifie qu’au delà de ce seuil, le potentiel d’habitat est élevé.

  • La zone entre le quantile à 5% (trait vert) et à 25% (trait mauve) est une zone à favorabilité plus faible mais qui contient tout de même 20% des occurrences du groupe. On peut ainsi la caractériser comme zone à potentiel d’habitat intermédiaire.

  • La zone à gauche du quantile à 5% (trait vert) contient moins de 5% des occurrences du groupe. Il s’agit donc de valeurs de favorabilité plutôt faibles puisqu’elles ne semblent pas ou peu occupées d’après les connaissances actuelles. On peut donc qualifier cette catégorie de potentiel d’habitat faible ou méconnu.

Si l’on utilise ces seuils pour illustrer la répartition de ces trois catégories, on obtient la carte suivante :

carte_indice <- carte_finale
carte_indice[carte_finale < qt_favorabilite["5%"]] <- 0
carte_indice[carte_finale >= qt_favorabilite["5%"] &
               carte_finale < qt_favorabilite["25%"]] <- 1
carte_indice[carte_finale >= qt_favorabilite["25%"]] <- 2

carte_indice <- as.factor(carte_indice)

ggplot() + 
  geom_spatraster(data = carte_indice) +
  scale_fill_manual(values = viridis::plasma(3),
                    name = paste0("Potentiel d'habitat\n(% du total ",
                                  "d'occurrences\n",
                                  "observé dans cette classe\n",
                                  "de favorabilité)"),
                    labels = c("Faible ou méconnu (< 5%)",
                               "Intermédiaire (5-25%)",
                               "Elevé (75%)"),
                    na.translate = F)