Chiroptères cavernicoles 1 - Rhinolophus hipposideros et Rhinolophus ferrumequinum

Boris Leroy

12/02/24

Note sur ce template Rmarkdown

Ce fichier constitute un gabarit complet pour la modélisation des habitats potentiels d’une espèce ou d’un groupe d’espèce. Il est fourni sous licence libre CC-BY 4.0.

Il a été testé fonctionnel sur la version de R x86_64-w64-mingw32, x86_64, mingw32, ucrt, x86_64, mingw32, , 4, 3.2, 2023, 10, 31, 85441, R, R version 4.3.2 (2023-10-31 ucrt), Eye Holes, avec les packages sf (1.0.15), terra (1.7.71), ggplot2 (3.4.4), scales (1.3.0), egg (0.4.5), virtualspecies (1.6), blockCV (3.1.3), biomod2 (4.2.5), dplyr (1.1.4), tidyterra (0.5.2).

Il est possible que des évolutions futures de packages (notamment, biomod2, qui est sujet à de nombreuses évolutions en 2023 et 2024) rendent certaines parties du fichier non fonctionnelles, ce qui nécessitera de corriger le code.

Pré-requis :

Chargement des packages et fonctions, chargement de données géographiques et des variables environnementales harmonisées

library(sf)
library(terra)
library(ggplot2)
library(scales)
library(egg)
library(virtualspecies)
library(blockCV)
library(biomod2)
library(dplyr)
library(tidyterra)
source("scripts/functions.R")

# Shapefile de la Corse
corse <- st_read("data/corse.gpkg")
## Reading layer `corse' from data source 
##   `C:\R\Projects\SDMs_PNA_Corse\data\corse.gpkg' using driver `GPKG'
## Simple feature collection with 1 feature and 8 fields
## Geometry type: MULTIPOLYGON
## Dimension:     XY
## Bounding box:  xmin: 8.534717 ymin: 41.33323 xmax: 9.560364 ymax: 43.02755
## Geodetic CRS:  WGS 84
# Données environnementales harmonisées
env_corse <- rast("data/env_corse_total_sync.tif")

Chargement et préparation des données d’occurrence

chirocavern <- st_read("data/donnees_brutes/taxa/Chiro_cavernicoles.shp")
## Reading layer `Chiro_cavernicoles' from data source 
##   `C:\R\Projects\SDMs_PNA_Corse\data\donnees_brutes\taxa\Chiro_cavernicoles.shp' 
##   using driver `ESRI Shapefile'
## replacing null geometries with empty geometries
## Simple feature collection with 6990 features and 69 fields (with 41 geometries empty)
## Geometry type: POINT
## Dimension:     XY
## Bounding box:  xmin: 8.543728 ymin: 41.36867 xmax: 9.5584 ymax: 43.16417
## Geodetic CRS:  WGS 84
# Simplification du nom d'espèce en binomial
chirocavern$species <- simplify_species_name(chirocavern$nom_valide)

# On ne garde que *Rhinolophus hipposideros* (petit rhinolophe) et 
# *Rhinolophus ferrumequinum* (grand rhinolophe) pour ce premier groupe
chirocavern <- chirocavern[which(chirocavern$species %in%
                                   c("Rhinolophus hipposideros",
                                     "Rhinolophus ferrumequinum")), ]

# Dates d'échantillonnage
chirocavern$year <- as.numeric(strtrim(chirocavern$date_fin, 4))
chirocavern$month <- as.numeric(substr(chirocavern$date_fin, 6, 7))

# Visualisation de la temporalité des occurrences
ggplot(chirocavern) +
  geom_boxplot(aes(x = species,
                   y = year))+ 
  coord_flip() +
  scale_y_continuous(breaks = breaks_pretty()) +
  theme_minimal()

Filtre temporel

Les espèces présentent une saisonnalité forte ; nous ne modéliserons ici que les habitats de la période estivale pour laquelle il existe suffisamment de données. Le Groupe Chiroptères Corses suggère une temporalité allant du 15 mai au 15 septembre ; nous ne retiendrons donc que les données des mois de mai à septembre.

chirocavern <- chirocavern[chirocavern$month >= 5 & 
                             chirocavern$month <= 9, ]

Il faut établir un filtre temporel pour éliminer les données imprécises, sachant que l’objectif est de modéliser à une résolution assez fine, de l’ordre de 1km. Le champ precision est peu renseigné et donc peu utile ici, il nous faut donc poser une hypothèse sur les données qui sont imprécises. On peut considérer que les GPS ont commencé à être largement disponibles à partir de 1990, mais leur utilisation ne s’est généralisée qu’à partir des années 2000, notamment grâce à leur miniaturisation. Ainsi, on peut spéculer qu’avant les années 2000, les données étaient moins précisés car possiblement géolocalisées en utilisant des référentiels comme les lieu-dits ou les communes, tandis qu’à partir des années 2000 la précision s’est améliorée grâce à la géolocalisation par satellite.

Le nombre de données supprimées en fixant un seuil à l’année 2000 est modéré :

# Les données avant 2000 représentent un % modéré du jeu de données : 
100 * length(which(chirocavern$year < 2000)) / nrow(chirocavern)
## [1] 17.26453

Les données post-2000 semblent également plus complètes et homogènes en termes de couverture temporelle dans l’année :

ggplot(chirocavern) +
  geom_boxplot(aes(x = species,
                   y = month)) +
  facet_wrap(~year) + 
  coord_flip() +
  scale_y_continuous(breaks = breaks_pretty()) +
  theme_minimal()

L’emprise spatiale des données d’occurrence ne change pas de manière majeure avec ou sans les données pré-2000 :

p_chirocavern_all <- ggplot() +
  geom_sf(data = corse) +
  geom_sf(data = chirocavern, aes(col = year)) +
  scale_color_continuous(type = "viridis") + 
  theme_minimal(base_size = 15) +
  ggtitle("Toutes données\nchiroptères cavernicoles")

p_chirocavern_post2000 <- ggplot() +
  geom_sf(data = corse) +
  geom_sf(data = chirocavern[chirocavern$year >= 2000, ], aes(col = year)) +
  scale_color_continuous(type = "viridis") + 
  theme_minimal(base_size = 15) +
  ggtitle("Données post-2000\nchiroptères cavernicoles")

ggarrange(p_chirocavern_all,
          p_chirocavern_post2000,
          nrow = 1)

On pose donc l’hypothèse raisonnable qu’un filtre à 2000 va assurer une bonne précision dans la localisation des occurrences sans perdre d’information critique sur la répartition des espèces.

chirocavern <- chirocavern[which(chirocavern$year >= 2000), ]

Rasterisation des occurrences

L’objectif ici est de ne garder qu’une occurrence par cellule à la résolution de nos variables environnementales afin d’éviter une forme extrême de pseudo-réplication.

# On rasterise les occurrences à la résolution de nos variables 
# environnementales
chirocavern_r <- rasterize(chirocavern, 
                      env_corse)
names(chirocavern_r) <- "chirocavern"

plot(chirocavern_r)

On va ensuite éliminer les occurrence qui sont dans des zones sans valeurs de variables environnementales. Pour cela on va combiner les variables environnementales avec les occurrences rasterisées dans un data.frame, et supprimer les occurrences d’espèces qui tombent sur des données environnementales manquantes

# On crée un stack avec nos occurrences rasterisées et les variables env
env_chirocavern <- c(env_corse,
                     chirocavern_r)

# On récupère les coordonnées XY de toutes les cellules, pour préparer nos
# données finales
coorXY <- xyFromCell(env_corse, 
                     1:ncell(env_corse))
# On transforme le raster en data.frame 
env_chirocavern_df <- values(env_chirocavern)

# On regarde le nombre d'occurrences pour lesquelles il y a des données 
# manquantes : 
length(which(is.na(env_chirocavern_df[, "bio1"]) & 
               !is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])))
## [1] 22

On va maintenant supprimer les cellules pour lesquelles on n’a pas de données environnementales. Pour cela on va utiliser la première variable environnementale ici, car les données manquantes sont toutes les mêmes entre toutes les variables environnementales (cf. script harmonisation des données).

# On filtre d'abord sur l'objet qui contient les coordonnées
coorXY <- coorXY[-which(is.na(env_chirocavern_df[, 1])), ]
# Et ensuite sur le tableau avec variables env et présences d'espèces
env_chirocavern_df <- env_chirocavern_df[-which(is.na(env_chirocavern_df[, 1])), ]

# Comparaison du nombre d'occurrences :
# Avant rasterisation
nrow(chirocavern)
## [1] 3944
# Après rasterisation et élimination des données env manquantes
length(which(env_chirocavern_df[, "chirocavern"] == 1))
## [1] 702

Il s’agit donc du nombre d’occurrences que l’on va pouvoir utiliser pour calibrer nos modèles. On va maintenant formater ces occurrences en combinant coordonnées et info sur l’occurrence dans un data.frame pour préparer la calibration de nos modèles

P_points <- data.frame(
  # D'abord on récupère les coordonnées XY qui correspondent à nos cellules de présences
  coorXY[which(!is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])), ],
  # Ensuite, on récupère la colonne qui indique présence pour chaque cellule
  occurrence = env_chirocavern_df[which(!is.na(env_chirocavern_df[, "chirocavern"])),
                             "chirocavern"])

P_points

Génération des points de background

La littérature statistique récente suggère que les meilleures pratiques consistent à générer un grand nombre de points de background (e.g., 10000) indépendamment de la localisation des points de présence (i.e., un point de background peut être localisé au même endroit qu’un point de présence). Cela permet d’assurer une bonne représentation de l’ensemble des conditions environnementales disponibles dans le modèle. Dans le cas de la Corse, le nombre de points de background sera limité par le nombre de pixels disponibles :

# Nous avons éliminé les données manquantes du tableau env_amphib_df
# Par conséquent, son nombre de lignes est égal au nombre total de pixels 
# disponibles sur la Corse
nrow(env_chirocavern_df)
## [1] 13620

Ainsi, nous fixerons le nombre de background par défaut à 10000 ce qui sera suffisant pour une bonne calibration des modèles. Il n’est pas nécessaire de faire plusieurs répétitions, car le nombre de points de background est déjà suffisamment élevé, les résultats de calibration ne varieraient pas entre différentes répétitions.

Des tests préliminaires ont montré que la distance aux routes joue très fortement sur les résultats des modèles, donc nous intégrons directement le biais dans la génération des backgrounds, ce qui est plus efficace que de l’inclure en variable explicative.

prob_distance_routes <- env_corse[["distance_routes"]]
# Utilisation d'une exponentielle inverse pour la probabilité d'échantillonnage

prob_distance_routes <- 
  exp(-(prob_distance_routes / global(prob_distance_routes,
                                      "max", na.rm = T)[1, 1] + 1)^2)

# On réduit également le nombre de background pour avoir un effet du biais
background <- spatSample(prob_distance_routes,
                         method = "weights",
                         size = 5000,
                         replace = FALSE, # Pas de remise 
                         na.rm = TRUE, # Pas dans les données manquantes
                         xy = TRUE, # L'output inclut les coords XY
                         values = FALSE) # L'output exclut les variables

# On ajoute les points de background aux données de présence
P_points <- rbind.data.frame(P_points,
                             data.frame(background, 
                                        occurrence = 0))

Sélection des variables environnementales

Climat

Les chauves-souris sont dépendantes des conditions climatologiques pour la sélection de leurs abris et sites de nichage et pour leur activité. Les études macroécologiques suggèrent que les chiroptères préfèrent des températures douces à chaudes et un degré d’humidité élevé (McCain 2007), et les variables de température et de précipitation sont systématiquement utilisées comme des prédicteurs pertinents dans les modèles de distribution de chiroptères. Nous utiliserons donc des variables reflétant les limites potentielles qui empêchent l’occurrence des chiroptères, avec l’hypothèse que les espèces préfèrent des conditions intermédiaires, douces et humides : effet limitant des températures trop froides ou trop chaudes (températures les plus chaudes et les plus froides de l’année), effet limitant de l’humidité relative (humidité relative minimale et maximale).

Noms des variables retenues :

  • températures les plus chaudes de l’année (bio5)

  • températures les plus froides sur la saison estivale (tasmin_chiro)

  • humidité relative minimale (cmi_min) et maximale (cmi_max).

Occupation du sol

Les chauves-souris cavernicoles vivent et nichent dans les cavités souterraines, et donc il est attendu que leur probabilité d’observation augmente à proximité des cavités. Cependant, la distribution spatiale connue des cavités est très incomplète et il est probable que seules les grandes cavernes soient répertoriées. Par conséquent il est possible que nous ne parvenions pas à détecter de relation entre la distribution des chauves-souris cavernicoles et la distribution spatiale connue des cavités. Par ailleurs, les espèces peuvent occuper de petites cavités ou des cavités artificielles (e.g., constructions humaines inoccupées) - c’est le cas en particulier pour Rhinolophus hipposideros (petit rhinolophe) et Rhinolophus ferrumequinum (grand rhinolophe). Par conséquent, sur recommandation des experts contactés (Dugast, pers. comm.) nous séparerons les chiroptères cavernicoles en modélisant un groupe avec ces deux espèces qui occupent le bâti, et un groupe avec les deux autres espèces qui occupent moins le bâti. Pour ce groupe du grand et petit rhinolophe uniquement, nous nous attendons à observer un effet positif de la tâche urbaine à faible densité (effet des petites communes avec peu d’activités anthropique), et un effet négatif à forte densité (effet des grandes communes avec beaucoup de perturbations).

Les chauves-souris sont sensibles à différentes variables d’occupation du sol, notamment pour leur comportement alimentaire. Certains rhinolophes (Rhinolophus hipposideros) ont notamment été démontré pour systématiquement nicher à moins de 500 mètres des forêts de feuillus (Boughey et al. 2011). Par conséquent nous testerons la s’il existe une relation positive entre couvert forestier et probabilité d’observation des chiroptères cavernicoles. Ensuite, la proximité aux zones humides a également été démontrée comme ayant un effet positif sur de nombreuses espèces de chiroptères, car les zones humides fournissent des ressources conséquentes pour l’alimentation (Sirami et al. 2013). Nous testerons donc un effet positif de la distance aux zones humides sur la probabilité d’observer les chiroptères. Enfin, il a été démontré un effet négatif de l’homogénéisation du territoire sur la probabilité d’observation des chiroptères (Put et al. 2019). Nous testerons donc si l’augmentation de la diversité d’occupation augmente la probabilité d’observer les chiroptères, en utilisant par exemple des indices de Simpson ou Shannon sur le recouvrement des différentes classes d’occupation du sol.

Enfin, la connectivité peut beaucoup jouer sur la présence des chauves-souris en leur permettant de se déplacer ; nous utiliserons donc la variable de continuité spatiale développée par l’IUCN (Guetté et al. 2021) en supposant un effet positif de la connectivité sur la probabilité d’observer les espèces.

Noms des variables retenues :

  • distance aux cavités (dist_cavites)

  • distance au bâti peu dense (dist_bati_peu_dense)

  • distance aux forêts (dist_forets)

  • distance aux zones humides (dist_moy_pzh)

  • homogénéisation du paysage (simpson_landscapediv)

  • connectivité (connectivite)

Biais d’échantillonnage

La probabilité d’observer les espèces est souvent directement liée à l’accessibilité du milieu, qui est connue pour être fortement corrélée à la distance aux routes. Nous utiliserons donc la distance aux routes comme proxy du biais d’échantillonnage afin d’éviter que les modèles ne cherchent à expliquer l’accessibilité par les autres variables environnementales.

Noms des variables retenues :

  • distance aux routes (distance_routes)

Variables anthropogéniques

La pollution lumineuse affecte de manière différente les chauves-souris : certaines espèces sont très négativement impactées, tandis que d’autres y semblent insensibles voire en bénéficient (Azam et al. 2016). Si nous ne disposons pas de données sur la pollution lumineuse, nous pouvons néanmoins hypothétiser que la densité de population humaine ou que la tâche urbaine sont corrélées à la pollution lumineuse, avec un autre effet négatif corrélé qui est la densité de surfaces artificielles. Ainsi, nous testerons s’il existe un effet négatif des surfaces artificielles sur la probabilité d’observation des chiroptères - néanmoins cet effet peu avoir une relation non linéaire sur certaines espèces, e.g. de type courbe en cloche à cause de l’effet positif du bâti de faible densité comme gîte.

Noms des variables retenues :

  • pollution lumineuse (pollum)

  • zones artificielles (zones_artif)

Autres variables et commentaires

Les chauves-souris régissent leur activité en fonction du vent, préférant les périodes où le vent est faible (Barré et al. 2023). Ainsi, il est attendu qu’elles aient moins de chance d’occuper les zones fortement ventées ou sujettes aux rafales excessives. Nous testerons donc s’il existe un effet négatif des variables correspondant aux vitesses de vent.

Noms des variables retenues :

  • Vitesse du vent mensualisée maximale sur l’année (sfcWind_max)

Constitution du jeu de variables finales pour les chiroptères cavernicoles

Préparation des rasters

env_chirocavern <- env_corse[[c("bio5",
                                "tasmin_chiro",
                                "cmi_min",
                                "cmi_max",
                                "dist_cavites",
                                "dist_bati_peu_dense",
                                "dist_forets",
                                "dist_moy_pzh",
                                "pollum",
                                "zones_artif",
                                "sfcWind_max",
                                "simpson_landscapediv",
                                "connectivite")]]

Etude de la colinéarité

On étudie la colinéarité entre les variables avec le coefficient de corrélation de Spearman (car certaines variables ne sont pas distribuées normalement), en utilisant un seuil standard de 0.7.

var_groups <- removeCollinearity(env_chirocavern,
                                 plot = TRUE,
                                 multicollinearity.cutoff = 0.7,
                                 method = "spearman")

Seules deux variables sont corrélées fortement : tasmin_chiro (température minimale sur la saison estivale) et la connectivité. Nous conserverons seulement tasmin_chiro ici car son effet est supposé plus important que celui de la connectivité sur la probabilité de survie des espèces.

env_chirocavern <- env_chirocavern[[-which(names(env_chirocavern) == 
                                             "connectivite")]]

Préparation de la stratégie de validation croisée des modèles

Nous allons utiliser une procédure de validation croisée par bloc ce qui permet de réduire l’autocorrélation spatiale entre jeu de données de calibration et jeu de validation.

Définition de la taille des blocs

Il faut étudier le degré d’autocorrélation spatiale dans les variables environnementales pour avoir une idée de la taille des blocs. La taille des blocs est un compromis entre la diminution de l’autocorrélation spatiale et les contraintes des données.

# Pour étudier la taille des blocs à viser, il faut d'abord projeter le raster
env_chirocavern_l93 <- project(env_chirocavern,
                               "EPSG:2154")

# Ensuite on étudie le range d'autocorrélation spatiale
AC_range <- cv_spatial_autocor(env_chirocavern_l93)
## 
  |                                                                            
  |                                                                      |   0%
  |                                                                            
  |======                                                                |   8%
  |                                                                            
  |============                                                          |  17%
  |                                                                            
  |==================                                                    |  25%
  |                                                                            
  |=======================                                               |  33%
  |                                                                            
  |=============================                                         |  42%
  |                                                                            
  |===================================                                   |  50%
  |                                                                            
  |=========================================                             |  58%
  |                                                                            
  |===============================================                       |  67%
  |                                                                            
  |====================================================                  |  75%
  |                                                                            
  |==========================================================            |  83%
  |                                                                            
  |================================================================      |  92%
  |                                                                            
  |======================================================================| 100%

On obtient un range médian qui est de 1.3739022^{4}, ce qui est satisfaisant ici pour réaliser une validation croisée par blocs : il y a beaucoup de blocs, ce qui signifie que la répartition des blocs en plis sera probablement bien équilibrée.

P_points_sf <- st_as_sf(P_points, 
                        coords = c("x", "y"), 
                        crs = "EPSG:4326")

plis_cv <- cv_spatial(x = P_points_sf,
                      column = "occurrence", # Nom de la colonne des occurrences
                      k = 5, # Nombre de plis (folds) pour la k-fold CV
                      size = AC_range$range, # Taille des blocs en metres
                      selection = "random", # Attribution des blocs aléatoire dans 
                      # les plis
                      iteration = 50, # Nombre d'essais pour trouver des plis
                      # équilibrés
                      biomod2 = TRUE, # Formater les données pour biomod2
                      r = env_chirocavern, # Pour le fond de carte
                      progress = FALSE) 
## 
##   train_0 train_1 test_0 test_1
## 1    4062     578    938    124
## 2    3957     569   1043    133
## 3    3972     507   1028    195
## 4    4023     587    977    115
## 5    3986     567   1014    135

On voit que nos plis sont plutôt bien équilibrés, avec environ 560 présences en moyenne pour la calibration, et de environ 140 présences pour l’évaluation, ce qui est correct.

Dernière étape, biomod2 exige un format particulier pour les plis de validation croisée, donc on va préparer ce format ici :

table_cv <- plis_cv$biomod_table
colnames(table_cv) <- paste0("_allData_", 
                             colnames(table_cv))

Calibration des modèles

Tout d’abord on prépare les données pour biomod2.

coorxy <- P_points[, c("x", "y")]
occurrences <- P_points[, "occurrence"]


dir.create("models/chirocavern1", recursive = T, showWarnings = FALSE)

run_data <- BIOMOD_FormatingData(
  resp.name = "chirocavern1", # Nom de l'espèce
  resp.var = occurrences, # Présences + background
  expl.var = env_chirocavern, # Variables environnementales prédictives
  dir.name = "models", # Dossier dans lequel on va stocker les modèles
  resp.xy = coorxy, # Coordonnées xy des présences et background
  PA.strategy = NULL) # Pas de génération de points de background par biomod
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= chirocavern1 Data Formating -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
## 
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
##  !!! Some data are located in the same raster cell. 
##           Please set `filter.raster = TRUE` if you want an automatic filtering.
##       ! No data has been set aside for modeling evaluation
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Done -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
# Car on en a généré nous-mêmes

saveRDS(run_data, file = paste0("models/chirocavern1/run_data.RDS"))

Biomod nous indique deux choses : que nous n’avons pas de données indépendantes pour l’évaluation, ce qui est effectivement le cas à ce stade de l’étude. Par ailleurs, que plusieurs données peuvent être dans la même cellule, ce qui est également attendu car nous avons tiré aléatoirement nos background dans toute la zone d’étude et donc ils ont pu tomber dans les mêmes cellules que des points de présence. Pas d’inquiétudes, c’est ce que l’on avait prévu.

On va pouvoir désormais préparer la calibration des modèles, en les paramétrant de manière correcte. Ce qui est important de savoir ici c’est que nos modèles vont avoir deux grosses difficultés statistiques :

  • déséquilibre des classes : il y a au total 702 présences et 10000 backgrounds (qui seront considérés comme des valeurs de 0 par les modèles), ce qui crée un gros déséquilibre entre les 1 et les 0. C’est ce qu’on appelle le déséquilibre des classes

  • chevauchement des classes : il est probable que les présences et les backgrounds se chevauchent sur les gradients de variables environnementales (d’autant plus que nous pouvons avoir parfoit une présence et un background dans le même pixel), ce qui rend la distinction entre les 1 et les 0 difficile pour les modèles. C’est ce qu’on appelle le chevauchement des classes

La solution pour bien paramétrer les modèles face au déséquilibre et au chevauchement varie selon les modèles, mais le principe général est de réduire l’importance des backgrounds lors de la calibration par rapport au présence, afin de viser un ratio équilibre 50/50 entre importance des présences et importance des backgrounds. Par exemple, on va attribuer des poids aux présences et aux backgrounds de sorte que la somme du poids des présences et des backgrounds soit égale. Cependant, cette méthode fonctionne mal sur certains modèles comme le random forest, et il faut alors le paramétrer de manière plus fine avec un rééchantillonnage à 50/50 en interne.

Par ailleurs, il est important de noter que l’évaluation des modèles avec la validation croisée n’est pas un élément validant la robustesse du modèle. Elle est plutôt à considérer comme un élément qui élimine les mauvais modèles, mais elle ne constitute pas une preuve de robustesse quand elle est bonne, car elle est limitée à la fois par la nature des données (présence-seule, pas d’absences), et par la possibilité qu’il y ait des biais dans l’échantillonnage. Ainsi, il est difficile d’utiliser la validation croisée pour identifier les meilleurs modèles ; il vaut mieux donc se baser sur des paramètres établis pour être robustes en situation de présence-seule (e.g., Valavi et al. 2021).

Préparons donc la calibration de nos modèles :

calib_summary <- 
  summary(run_data, calib.lines =  table_cv) %>% 
  filter(dataset == "calibration")

iwp <- (10^6)^(1 - occurrences)


RF_param_list <- NULL
GLM_param_list <- NULL
GBM_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
GAM_param_list <- NULL
MARS_param_list <- NULL
XGBOOST_param_list <- NULL
for (cvrun in 1:nrow(calib_summary)) {
  
  prNum <- calib_summary$Presences[cvrun]
  bgNum <- calib_summary$True_Absences[cvrun]

  wt <- ifelse(occurrences == 1, 1, prNum / bgNum)

  RF_param_list[[paste0("_",
                        calib_summary$PA[[cvrun]],
                        "_",
                        calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(ntree = 1000,
         sampsize =  c("0" = prNum,
                       "1" = prNum),
         replace = TRUE)
  
  GLM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(weights = wt)
  
  
  GBM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(interaction.depth = 5,
         n.trees = 5000, 
         shrinkage = 0.001,
         bag.fraction = 0.75,
         cv.folds = 5,
         weights = wt)
  
  GAM_param_list[[paste0("_",
                         calib_summary$PA[[cvrun]],
                         "_",
                         calib_summary$run[[cvrun]])]] <-     
    list(weights = wt,
         method = "REML")
  
  MARS_param_list[[paste0("_",
                          calib_summary$PA[[cvrun]],
                          "_",
                          calib_summary$run[[cvrun]])]] <- 
    list(weights = wt)
  
  XGBOOST_param_list[[paste0("_",
                             calib_summary$PA[[cvrun]],
                             "_",
                             calib_summary$run[[cvrun]])]] <-
    list(nrounds = 10000,
         eta = 0.001,
         max_depth = 5,
         subsample = 0.75,
         gamma = 0,
         colsample_bytree = 0.8,
         min_child_weight = 1,
         weight = wt,
         verbose = 0)
}

model_parameters <- bm_ModelingOptions(
  data.type = "binary",
  models = c("GLM", "GBM", "GAM.mgcv.gam", "MARS", "RF", "MAXNET", "XGBOOST"),
  strategy = "user.defined",
  user.base = "default",
  user.val = list(
    GLM.binary.stats.glm = GLM_param_list,
    GBM.binary.gbm.gbm = GBM_param_list,
    GAM.binary.mgcv.gam = GAM_param_list,
    MARS.binary.earth.earth = MARS_param_list,
    RF.binary.randomForest.randomForest = RF_param_list,
    XGBOOST.binary.xgboost.xgboost = XGBOOST_param_list
  ),
  bm.format = run_data,
  calib.lines = table_cv
)
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Build Modeling Options -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
## 
##  >  GLM options (datatype: binary , package: stats , function: glm )...
##  >  GBM options (datatype: binary , package: gbm , function: gbm )...
##  >  GAM options (datatype: binary , package: mgcv , function: gam )...
##  >  MARS options (datatype: binary , package: earth , function: earth )...
##  >  RF options (datatype: binary , package: randomForest , function: randomForest )...
##  >  MAXNET options (datatype: binary , package: maxnet , function: maxnet )...
##  >  XGBOOST options (datatype: binary , package: xgboost , function: xgboost )...
## 
## -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-= Done -=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=-=
model_runs <- BIOMOD_Modeling(
  run_data,
  modeling.id = "1", # ID de modélisation, on met 1 pour tous nos modèles ici
  models = c("GLM", "GBM", "GAM", "MARS", # MARS éliminé ici car il plante
             "MAXNET", "RF", "XGBOOST"),  # idem pour MAXNET 
  OPT.strategy = "user.defined",
  OPT.user = model_parameters, # Paramètres des modèles
  CV.strategy = "user.defined", # Méthode de validation croisée
  CV.user.table = table_cv, # Plis générés précéemment
  CV.do.full.models = FALSE,
  var.import = 10, # Nombre de répétitions d'importance des variables
  metric.eval = "BOYCE",
  do.progress = FALSE,
  nb.cpu = 16 # Nombre de coeurs à utiliser pour la modélisation
  # A ajuster selon votre ordinateur, ne pas en mettre trop !
)
saveRDS(model_runs, file = "models/chirocavern1/model_runs.RDS")

Evaluation des modèles

evals_boyce <- get_evaluations(model_runs)
ggplot(evals_boyce, aes(x = algo, y = validation)) +
  geom_point(aes(col = run))

Importance des variables

varimp <- get_variables_importance(model_runs)

varimp$expl.var <- reorder(varimp$expl.var,
                           varimp$var.imp,
                           median,
                           na.rm = TRUE)



varimp %>%
  group_by(expl.var) %>%
  summarise(median = median(var.imp))
ggplot(varimp) + 
  geom_boxplot(aes(x = expl.var, y = var.imp)) +
  geom_jitter(aes(x = expl.var, y = var.imp, col = algo),
              alpha = .3) +
  coord_flip() +
  theme_minimal()

Courbes de réponse

# Variables utilisées pour la calibration
cur_vars <- model_runs@expl.var.names

# Calcul des courbes de réponse
resp <- bm_PlotResponseCurves(bm.out = model_runs,
                              fixed.var = "mean",
                              data_species = occurrences,
                              do.plot = FALSE,
                              do.progress = FALSE)$tab
## No id variables; using all as measure variables
colnames(resp) <- c("Index", "Variable", "Var.value", "Model", "Response")

for (model in c("GLM", "GBM", "GAM", "MARS", "MAXNET", 
                "RF", "XGBOOST")) {
  p <- ggplot(resp[grep(model, resp$Model), ], aes(x = Var.value, y = Response)) + 
  geom_line(alpha = 0.2, aes(group = Model)) + 
  stat_smooth() +
  facet_wrap(~ Variable, scales = "free_x") + 
  theme_bw() + 
  ylim(0, 1.1) + 
  xlab("Variable value") +
    ggtitle(model)
  
  print(p)
}
## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

## `geom_smooth()` using method = 'loess' and formula = 'y ~ x'

Cartes

# On ne va garder que les modèles qui ont un indice de Boyce suffisamment élevé
models_to_proj <- evals_boyce$full.name[which(evals_boyce$validation >= 0.8)]


projection_runs <- BIOMOD_Projection(
  bm.mod = model_runs, # Modèles calibrés
  proj.name = "corse", # Nom de la projection actuelle
  new.env = env_chirocavern, # Données environnementales sur lesquelles on projette les modèles
  models.chosen = models_to_proj, # Modèles à projeter
  build.clamping.mask = TRUE, # Le clamping mask illustre les zones où les prédictions sont en dehors des valeurs
  # utilisées lors de la calibration
  nb.cpu = 4)

cartes_individuelles <- rast("models/chirocavern1/proj_corse/proj_corse_chirocavern1.tif")


# Rescaling des projections qui dépassent l'intervalle 0 - 1000
cartes_individuelles[cartes_individuelles < 0] <- 0
cartes_individuelles[cartes_individuelles > 1000] <- 1000

for(i in 1:ceiling(nlyr(cartes_individuelles) / 2)) {
  plot(cartes_individuelles[[(i * 2 - 1):
                               min(nlyr(cartes_individuelles),
                                   (i * 2))]], 
       col = viridis::inferno(12))
}

Carte finale

carte_finale <- mean(cartes_individuelles)
plot(carte_finale, 
     col = viridis::inferno(12))
points(y ~ x, data = P_points[which(P_points$occurrence == 1), ],
       pch = 16, cex = .4, 
       col = "#21908CFF")

carte_incertitude <- app(cartes_individuelles, sd)
ggplot() +
  geom_spatraster(data = carte_incertitude) +
  scale_fill_continuous(type = "viridis") +
  ggtitle("Incertitude\n(écart-type des probabilités)")

Carte de rendu, essai 1

favorabilite_presences <- extract(carte_finale,
                                  P_points[which(P_points$occurrence == 1),
                                           c("x", "y")],
                                  ID = FALSE)
boxplot(favorabilite_presences)

qt_favorabilite <- quantile(favorabilite_presences$mean, probs = c(.10, .25))

carte_indice <- carte_finale
carte_indice[carte_finale < qt_favorabilite["10%"]] <- 0
carte_indice[carte_finale >= qt_favorabilite["10%"] &
               carte_finale < qt_favorabilite["25%"]] <- 1
carte_indice[carte_finale >= qt_favorabilite["25%"]] <- 2

carte_indice <- as.factor(carte_indice)

ggplot() + 
  geom_spatraster(data = carte_indice) +
  scale_fill_manual(values = viridis::plasma(3),
                    name = paste0("Favorabilité\n(% du total d'occurrences\n",
                                  "observé dans cette classe\n",
                                  "de favorabilité)"),
                    labels = c("Faible ou méconnue (< 10%)",
                               "Intermédiaire (10-25%)",
                               "Elevée (75%)"),
                    na.translate = F)

Carte de rendu, essai 2

# Exploration d'un indice de densité de présences par classe de favorabilité
fav <- values(carte_finale, data.frame = TRUE, na.rm = TRUE)
species_fav <- extract(carte_finale,
                       P_points[which(P_points$occurrence == 1),
                                c("x", "y")],
                       ID = FALSE)

step = 1
range = 50
res <- NULL
for (cur.int in seq(0, 950, by = step)) {

  cur.int <- c(cur.int, cur.int + range)
  
  nb_cells <- length(which(fav[, 1] > cur.int[1] & fav[, 1] <= cur.int[2]))
  
  nb_occupied_cells <- length(which(species_fav[, 1] > cur.int[1] & 
                                      species_fav[, 1] <= cur.int[2]))
  res <- rbind(res,
               data.frame(low = cur.int[1],
                          high = cur.int[2],
                          nb_occupied_cells = nb_occupied_cells,
                          nb_cells = nb_cells,
                          ratio = nb_occupied_cells / nb_cells))

}

res$ratio_presences <- res$nb_occupied_cells / sum(res$nb_occupied_cells)

intermed_cutoff <- res[min(which(res$ratio > 0.05)), ] 
high_cutoff <- res[min(which(res$ratio > 0.2)), ] 

plot(res$ratio ~ res$high)
abline(v = intermed_cutoff$low)
abline(v = high_cutoff$low)

plot(res$ratio_presences ~ res$high)
abline(v = intermed_cutoff$low)
abline(v = high_cutoff$low)

carte_indice <- carte_finale
carte_indice[carte_finale < intermed_cutoff$low] <- 0
carte_indice[carte_finale >= intermed_cutoff$low &
               carte_finale < high_cutoff$low] <- 1
carte_indice[carte_finale >= high_cutoff$low] <- 2

carte_indice <- as.factor(carte_indice)

ggplot() + 
  geom_spatraster(data = carte_indice) +
  scale_fill_manual(values = viridis::plasma(3),
                    name = "Favorabilité\n(% de cellules occupées)",
                    labels = c("Faible ou méconnue (<5%)",
                               "Intermédiaire (5-25%)",
                               "Elevée (>25%)"),
                    na.translate = F)